Nanobactéries hyperactives avec hôte

Nature Microbiology volume 8, pages 727-744 (2023)Citer cet article

6897 Accès

2 citations

153 Altmétrique

Détails des métriques

Le phylum bactérien candidat Omnitrophota n'a pas été isolé et est mal compris. Nous avons analysé 72 génomes d'Omnitrophota nouvellement séquencés et 349 existants représentant 6 classes et 276 espèces, ainsi que les données du Earth Microbiome Project pour évaluer l'habitat, les traits métaboliques et les modes de vie. Nous avons appliqué le tri cellulaire activé par fluorescence et la filtration différentielle par taille, et avons montré que la plupart des Omnitrophota sont des cellules ultra-petites (~ 0,2 μm) que l'on trouve dans l'eau, les sédiments et les sols. Les génomes des omnitrophotas répartis en 6 classes sont réduits, mais conservent des voies majeures de biosynthèse et de conservation de l'énergie, notamment l'acétogenèse (avec ou sans la voie Wood-Ljungdahl) et diverses respirations. Au moins 64 % des génomes d'Omnitrophota codent pour des groupes de gènes typiques des symbiotes bactériens, suggérant des modes de vie associés à l'hôte. Nous avons réutilisé les données quantitatives de sondage des isotopes stables provenant de sols dominés par l'altération de l'andésite, du basalte ou du granite et avons identifié 3 familles avec une absorption élevée d'isotopes cohérente avec des prédateurs bactériens obligatoires. Nous proposons que la plupart des Omnitrophota habitent divers écosystèmes en tant que prédateurs ou parasites.

Le phylum bactérien candidat Omnitrophota (synonymes : OP3, Omnitrophica, Omnitrophicaeota ; ici formellement nommé Omnitrophota) a été identifié lors d'enquêtes sur les gènes de l'ARN ribosomal 16S1,2, en particulier dans l'eau et les sédiments. Des études publiées basées sur le gène de l'ARNr 16S2,3 et le métagénome2,4 ont placé Omnitrophota dans le superphylum Planctomycetota – Verrucomicrobiota – Chlamydiota (PVC). Les omnitrophotas n'ont pas été isolés et seules deux espèces ont été observées au microscope. 'Candidatus Omnitrophus magnetus' SKK-01 (réf. 5) a été décrit comme une grande bactérie magnétique ovoïde putativement libre contenant des inclusions de soufre (ci-après appelée SKK-01). 'Californie. Le LiM6 de Velamenicoccus archaeovorus a été identifié comme un petit coque (0,2 à 0,3 μm) présent dans des cultures d'enrichissement méthanogènes dégradant le limonène, à la fois sous forme de cellules libres et comme épibionte d'autres bactéries ou archées, y compris Methanosaeta6. Lorsqu'il vit comme épibionte, V. archaeovorus a un résultat transcriptionnel différent, augmente la teneur en ribosomes et semble endommager ou tuer les cellules hôtes6. Compte tenu des modes de vie différents de SKK-01 et de V. archaeovorus LiM, il n'est pas clair si l'un ou l'autre est un représentant significatif du phylum.

Des rapports antérieurs ont proposé que les capacités métaboliques des génomes mono-amplifiés (SAG) et des génomes assemblés par métagénome (MAG) d'Omnitrophota incluent la respiration aérobie hétérotrophique ou l'acétogenèse . La génomique comparative de 14 MAG Omnitrophota d'un lac de l'Antarctique et d'un seul MAG provenant de sédiments de la mer Noire a suggéré que tous étaient des fermenteurs obligatoires7,9. Cependant, jusqu’à présent, il n’existe pas d’effort systématique pour interpréter les données génomiques dans le contexte du phylum Omnitrophota.

Nous analysons ici un recueil de SAG (75) et de MAG (346), ainsi que des études sur la taille des cellules et le métabolisme in situ, afin de présenter une image plus complète de la biologie des Omnitrophota.

Les génomes (421) classés comme Omnitrophota ont été rassemblés à partir de nos propres nouvelles données (72 génomes) et de données existantes (349 génomes), dont 75 SAG et 346 MAG (Fig. 1 et Tableau supplémentaire 1). Les génomes proviennent d'échantillons de biomes environnementaux, notamment l'eau de lac ou de rivière (111), les eaux souterraines (97), les sédiments géothermiques (64), les sols en vrac (59), les eaux usées (37) et les sédiments marins ou autrement salins (30).

a, Estimations de la taille du génome pour ≥ 90 % des génomes Omnitrophota complets. b, exhaustivité du génome et statistiques de détection du gène de l'ARNr 16S de tous les génomes d'Omnitrophota inclus dans cette analyse. Les couleurs représentent les classes. En a et b, les boîtes à moustaches représentent les intervalles interquartiles, les barres horizontales/verticales sont des moyennes et les barres verticales/horizontales sont des intervalles de confiance à 95 %. c, Phylogénie de vraisemblance maximale construite à partir de l'ensemble de marqueurs Bac120 concaténés de 204 représentants d'espèces Omnitrophota. Le nombre entre parenthèses à la fin de chaque pointe correspond à l'ID du génome dans le tableau supplémentaire 1. Les nœuds en pointillés indiquent la prise en charge de SH-aLRT ≥ 80 % et la prise en charge d'UFboot ≥ 95 %.

70% of EMP samples. Soils displayed the highest taxonomic specificity, with only Omnitrophia, Velamenicoccia and class 2-02-FULL-51-18 occurring at high frequencies. Omnitrophia, Velamenicoccia and Gorgyraia occurred at higher relative abundances in anoxic aquatic environments relative to oxic waters. We propose a broad physicochemical niche for Omnitrophota, with most members being part of the rare biosphere./p>0.3 μm. On the basis of several marker gene sets, we concluded that the SAGs were not contaminated (Extended Data Fig. 1, and Supplementary Figs. 1 and 2), suggesting that either single cells were >0.3 μm or they might be dividing or are single-species aggregates. MAGs (112) from serially filtered cells revealed some species small enough to pass through a 0.2 μm filter in the Velamenicoccia (3), Gorgyraia (3) and Omnitrophia (2) classes (Fig. 2a). Similar to the SAGs, only a few MAGs were recovered from larger size fractions (>0.65 μm) from across the phylum, including Velamenicoccia (5 MAGs), Gorgyraia (8 MAGs), Omnitrophia (3 MAGs), Aquiviventia (1 MAG) and class 2-02-FULL-51-18 (1 MAG); however, whether these represent single cells >0.65 μm or aggregates is unclear. We note that 16S rRNA gene amplicon sequencing of abundant Omnitrophota populations from serial-filtered source water from Cave Spring, Kiup Spring and Grapevine Springs, all in the Spring Mountains of Nevada, produced similar results: all five classes and 13/14 families were more abundant on 0.2 μm filters than on 0.45 μm filters in all springs following tandem filtration (Fig. 2b,c). Together, these results show that cells of all classes of Omnitrophota are frequently among the smallest known cells (Supplementary Table 4)./p>0.5 μm, filled large circle). ‘Acetogen/WLP’, Wood-Ljungdahl pathway and acetogenesis; ‘acs2’, acetyl-CoA synthetase; ‘acsABCDE’, CO dehydrogenase/acetyl-CoA synthase; ‘Respiration’, ‘e- acceptors’ and ‘H2ase’ (hydrogenase) indicate genes predicted to encode proteins involved in energy metabolism. ‘Lo-O2’, cytochrome c oxidase complex; ‘Hi-O2’, cytochrome bd ubiquinol; ‘M+’, metal-reducing cytochromes; ‘e- Pilin’, conductive pili. Symbiosis-related genes include ‘T4aP’ (type-4a pilus), ‘Tad’ (tight-adherence pilus), ‘sF-ATP (‘symbiotic’ type 2/3 FoF1 ATPase α-subunit), ‘Translocase’ (ATP/ADP translocase) and ‘big ORF’ (indicating the presence of a large ORF). ‘Temp’, ‘O2’ and ‘pH’ indicate the observed temperature, oxygen concentration (mM) and pH of the sample from which each genome was sequenced. Data for additional Omnitrophota genomes are summarized in Supplementary Fig. 10./p>75% of 204 high- and medium-quality species representative genomes encoded biosynthetic pathways for nucleotides, all 20 amino acids, NAD, glutathione, pantothenate, coenzyme A, riboflavin, tetrahydrofolate and thiamine. Biosynthetic pathways for heme, cobalamin and biotin were present but not universal (that is, <75% of genomes). Biosynthetic pathways for pyridoxal-5P (M00124) were missing or incomplete across the phylum. C5-isoprenoid biosynthesis (M00096) was complete or near-complete and 4-hydroxybenzoate polyprenyltransferase was detected in >50% of genomes of the Omnitrophia and Aquiviventia, satisfying the requirements to commit 4-hydroxybenzoate to ubiquinone biosynthesis via 4-hydroxy-3-polyprenylbenzoate (M00017). However, chorismate-pyruvate lyase was not detected, so ubiquinone biosynthesis may initiate from an alternate source of 4-hydroxybenzoate rather than chorismate. Menaquinone biosynthetic pathways (M00016) were present in some Velamenicoccia genomes, particularly Zapsychrales. Quinone biosynthesis genes were absent from genomes of 2-02-FULL-51-18 species. Compared with other species from the PVC superphylum, genes not mapping to COGs were reduced in both richness and percentage (P < 0.05, one-way ANOVA and post-hoc Tukey’s HSD) (Supplementary Fig. 6). These analyses show that this phylum has a propensity towards small, streamlined genomes that retain most genes essential for a free-living lifestyle, including energy conservation./p>1% and <50% of species, or deleted if present in only one or no species. See Supplementary Tables 5 and 6 for details of these features for ANI cluster representatives. Red X indicates enzyme/complex is absent in Omnitrophota. * indicates canonical ubiquinone pathway is not complete./p>0.65 μm; Fig. 2). However, serial filtration and FACS indicated both large and small cell sizes in the class, and the scattering of systems indicating possible symbiosis suggests a complex history for this class./p> 0.05, ANOVA with post-hoc Tukey’s HSD) but were higher than those of facultative predators such as Lysobacter, Myxococcales and Streptomycetaceae, and free-living bacteria en masse (P < 0.05, ANOVA with post-hoc Tukey’s HSD; Supplementary Fig. 16); thus, we describe them as hyperactive. We caution against the interpretation that these Omnitrophota are necessarily obligate predators because their small cell size, and therefore higher DNA/biomass stoichiometry, might contribute to higher 18O content of Omnitrophota and other small cells. However, high isotope incorporation of facultative predators with large cell size in the same datasets and in other soils48 argues that the overall isotope incorporation pattern observed here for Omnitrophota is due to some form of symbiosis. Family 2-02-FULL-51-18 also assimilated high amounts of 13C-labelled glucose and oxalate, although long incubation times and high soil community complexity complicate interpretation of carbon source utilization./p>2.5 kbp using MetaBAT2 (ref. 55). The estimated quality of binned MAGs was evaluated using CheckM56, and initial classification was done using the GTDB Toolkit16 v1.1.010 to identify MAGs belonging to Omnitrophota./p>4 members. Additionally, some phyla, such as Firmicutes (labelled Firmicutes_A, Firmicutes_B and so on in GTDB) were collapsed into single units for simplicity. All phylum pairs and Omnitrophota class/phylum pairs were compared using ANOVA followed by Tukey’s HSD. The quantile of each Omnitrophota genome was then calculated as a function of this genome collection./p>

Blog